Relações filogenéticas em Characidae (Ostariophysi: Characiformes)

Resumo

A fauna de peixes de água doce neotropicais é a mais rica e diversificada do planeta, contendo 71 famílias, várias centenas de gêneros e, aproximadamente, 6.000 espécies, 4.475 das quais efetivamente descritas. É uma ictiofauna dominada, tanto em termos de diversidade taxonômica quanto em biomassa, por peixes da superordem Ostariophysi, série Otophysi, que alcançam aproximadamente 73% das espécies descritas, divididas primariamente entre as ordens Siluriformes (15 famílias e aproximadamente 37% das espécies) e Characiformes (14 famílias e aproximadamente 33% das espécies). A família Characidae, com 12 subfamílias, 167 gêneros e 980 espécies reconhecidas, é a maior da ordem Characiformes, contendo 65% das 1.460 espécies válidas da ordem e aproximadamente 21 % das espécies de peixes descritas da ictiofauna neotropical. Os caracídeos são conhecidos popularmente no Brasil como dourados, lambaris, piabas, peixes-cachorro, sardinhas, matrinchãs, piraputangas, pacus, tambaquis, piranhas, entre outros; e seu porte varia desde pequeno (até 15 cm de comprimento) até de médio a grande (20 a 100 cm de comprimento). Apesar de sua grande diversidade e enorme importância ecológica e também considerável importância comercial, o grupo encontra-se em um estado de grande confusão quanto às inter-relações filogenéticas de seus táxons componentes e, consequentemente, também de seus limites filogenéticos/taxonômicos. Em adição, aproximadamente 86% das espécies válidas de Characidae são de porte pequeno, com menos de 15 cm de comprimento padrão quando adultas; dessas, aproximadamente 96%, sintomaticamente, estão agrupadas como gêneros incertae sedis em Characidae; sendo que a vasta maioria habita pequenos corpos de água como os riachos e cabeceiras. Esses são ambientes que, em razão de seus graus relativamente elevados de riqueza, endemicidade, e também devido à fragilidade de suas ictiofaunas frente a ações antrópicas deletérias, devem ser objeto prioritário de inventários e também de medidas visando sua preservação e uso sustentável. Infelizmente, em conseqüência das atualmente extremamente confusas e muitas vezes simplesmente quase completamente desconhecidas relações filogenéticas do conjunto de táxons que hoje é reconhecido como a família Characidae, está seriamente prejudicado o avanço do conhecimento da sistemática da ictiofauna neotropical como um todo. Tal conhecimento é especialmente precário com relação àquelas ictiofaunas que habitam pequenos e relativamente frágeis corpos d'água tais como riachos - com reflexos profundamente negativos em quaisquer esforços visando o estudo de sua evolução, ecologia, conservação, manejo e uso sustentável, já que cabe à sistemática produzir e manter os mais fundamentais sistemas gerais de organização da diversidade biológica (os sistemas formais de classificação), sem os quais todas as outras áreas de estudo biológico científico não podem progredir correta e eficientemente. Portanto, o objetivo principal desse Projeto Temático é a análise das inter-relações filogenéticas de Characidae (sensu Reis et aI., 2003, na obra "Check List of the Freshwater Fishes of South and Central America", EDIPUCRS, Porto Alegre, 729 pp.) por meio, principalmente, da aplicação da metodologia cladística na análise de caracteres anatômicos esqueléticos de exemplares representantes especialmente preparados para tal (diafanizados) de todas as suas subfamílias e de praticamente todos (aproximadamente 84%) os seus gêneros reconhecidos como válidos (assim como das famílias de Characiformes Acestrorhynchidae, Cynodontidae e Gasteropelecidae que já foram consideradas Characidae por diferentes autores), somando um total de pelo menos 145 terminais em nosso grupo interno. Paralelamente será feita também uma análise, dos mesmos grupos taxonômicos, com base em caracteres genético/moleculares (seqüências de DNA mitocondrial e nuclear: genes mitocondriais 12S rRNA e Citocromo Oxidase I e os genes nucleares RAG2, ZENK e da a-actina cardíaca), em um universo amostral mais restrito, pois não existem ainda coleções de tecidos preservados para extração de material genético comparáveis em escopo àquelas existentes para fins taxonômicos/filogenéticos com bases morfológicas. Ambas as análises deverão, quando completas, permitir: 1) estabelecer uma hipótese - com base em um universo amostral de escopo nunca antes utilizado - das relações entre praticamente todos (aproximadamente 84%) os 167 gêneros reconhecidos de Characidae, em especial os 88 (todos incluídos em nossa análise) considerados como incertae sedis na família; 2) testar o monofiletismo de todas as subfamílias reconhecidas de Characidae (Agoniatinae, Aphyocharacinae, Bryconinae, Characinae, Cheirodontinae, Clupeacharacinae, Glandulocaudinae, Iguanodectinae, Rhoadsiinae, Serrasalminae, Stethaprioninae e Tetragonopterinae), em especial aquelas que ainda não foram objeto de análise filogenética rigorosa recente (Agoniatinae, Aphyocharacinae, Characinae, Clupeacharacinae, Rhoadsiinae e Tetragonopterinae); 3) testar a posição e limites filogenéticos de Acestrorhynchidae, Cynodontidae e, em especial, Gasteropelecidae, grupo geralmente considerado como incertae sedis em Characiformes; 4) formular, em razão do número de terminais analisados, uma hipótese mais robusta que qualquer outra já apresentada sobre os limites filogenéticos da família Characidae; 5) como resultado da produção de uma primeira hipótese robusta das relações filogenéticas em Characidae, criar condições para que o estado de relativa paralisia no estudo das relações filogenéticas e taxonomia dos gêneros atualmente incluídos como incertae sedis em Characidae por Reis et aI. (2003) seja quebrado. (AU)