Mecanismos de desenvolvimento embrionário e evolução da diversidade fenotípica em tetrápodes basais

Resumo

A presente proposta visa estabelecer formalmente uma rede temática dedicada à investigação de mecanismos genéticos de desenvolvimento subjacentes à evolução de diversidade fenotípica em vertebrados por meio de uma abordagem integrativa e multidisciplinar. Especificamente, objetiva-se investigar possíveis fatores determinantes do grau de diversidade morfológica observado em Tetrápodes basais (Lissamphibia e Lepidosauria), testando a hipótese de que as grandes transições evolutivas de formas corporais (por exemplo, associadas ao alongamento do tronco e perda de patas observado em linhagens como Gymnophiona, Amphisbaenidae, Serpentes e diversos grupos de Squamata) ocorreram em associação a mudanças em mecanismos de desenvolvimento subjacentes, como duplicações no genoma, aceleração das taxas de evolução de genes Hox (regiões codificadoras e regulatórias) e alteração na estrutura secundária de proteínas associadas à formação de estruturas específicas (por exemplo, patas) durante o desenvolvimento embrionário. A investigação deste tema é extremamente favorecida pela escolha de modelos biológicos que apresentem alta diversidade fenotípica, particularmente se existe conhecimento disponível sobre relações filogenéticas no grupo. No caso de Tetrápodes basais, tanto Lissamphibia quanto Lepidosauria constituem excelentes grupos de investigação: ambos são muito diversificados morfologicamente, e possuem inclusive linhagens caracterizadas por corpo alongado e patas ausentes (como Gymnophiona em Lissamphibia e Amphisbaenidae, Serpentes e muitas espécies de Gymnophthalmidae e Scincidae), e existem hipóteses filogenéticas disponíveis para tais grupos, o que permite um tratamento filogenético adequado tanto para a quantificação do grau de diversidade morfológica observado nesses grupos quanto na investigação de alterações no desenvolvimento embrionário associadas às transições corporais mencionadas. Por exemplo, em Squamata observa-se uma grande freqüência de eventos evolutivos (independentes e recorrentes) envolvendo a redução de membros associada ao alongamento do tronco: estima-se que ocorreram ao menos 62 eventos de transição na forma corpórea em 53 linhagens diferentes do grupo (Greer 1991; Wiens et al. 2006), e algumas famílias, como Gymnophthalmidae, exibem desde espécies apresentando morfologia tradicional para lagartos (patas bem desenvolvidas com 5 dígitos) até espécies exibindo alongamento do tronco e ausência total de patas (Fioravanti 2000; Pellegrino et al. 2001; Kohlsdorf e Wagner 2006, Kohlsdorf et al. 2010), em contraste com famílias como Iguanidae que não possuem nenhum representante exibindo perda de dígitos (Greer 1991; Pough et al. 1998) embora possuam subfamílias ecologicamente diversificadas mas morfologicamente bastante conservadas (como Tropiduridae; ver Kohlsdorf et al. 2001, 2008; Grizante et al. 2010). Apesar da evolução de diversidade morfológica referente à origem de formas ápodes e alongadas ser relativamente bem documentada em Lissamphibia e Lepidosauria (embora estudos avaliando de maneira mais global o grau de diversidade em linhagens brasileiras desses grupos sejam relativamente raros, mas ver Kohlsdorf et al. 2001, 2008a; Grizante et al. 2010, Mott e Vieites 2009), os poucos estudos existentes que investigaram as bases de desenvolvimento para a evolução morfológica em Tetrápodes basais podem ser considerados incipientes (algumas exceções são Cohn e Tickle 1999; Bedjer e Hall 2002; Kohlsdorf et al. 2008b, 2010; Voltering 2009; Di-Poí 2010). Particularmente no Brasil, as técnicas de biologia molecular têm sido aplicadas mais frequentemente em contextos biomédicos ou para estudos exclusivamente sistemáticos, embora esta seja uma poderosa ferramenta para analisar as possíveis bases genéticas de diversificação fenotípica (morfológica). A aplicação de técnicas relativamente modernas de forma restrita e associada a problemas muito específicos subestima a relevância da investigação em biologia evolutiva considerando-se os padrões observados como produto de interações multivariadas envolvendo variáveis intrincadas. A presente proposta de criação de uma rede de pesquisa focada em “Mecanismos de Desenvolvimento e Evolução de Diversidade Fenotípica em Tetrápodes Basais” representa tanto o fortalecimento de áreas pouco desenvolvidas no País quanto a implementação de uma abordagem científica frequentemente relegada a segundo plano na pesquisa brasileira. A utilização de uma abordagem Integrativa e multidisciplinar para a sedimentação destas áreas na Instituição Sediadora da rede (FFCLRP/USP) e nas Instituições Colaboradoras (UFMT, UFMS e ABTLus-Sincroton) também representará significativa contribuição para a formação de novos recursos humanos na pesquisa de ciências biológicas. Por um lado, alunos almejando aprendizado de técnicas de pesquisa tão diversificadas como evolução da diversidade morfológica, biologia do desenvolvimento, biologia molecular ou métodos filogenéticos poderão estar associados à investigação de questões biológicas fortemente interligadas por meio desta rede, de tal forma que suas experiências como estagiários ou alunos de pós-graduação serão enriquecidas tanto pela exposição a diversas abordagens metodológicas quanto pelo contato com diferentes enfoques e conceitos centrados em um problema de pesquisa comum (evolução da diversidade de formas corporais - ênfase em morfologias ápodes e alongadas - em Tetrápodes Basais). Em suma, a criação de uma rede de pesquisa temática orientada na investigação de “Mecanismos de Desenvolvimento e Evolução de Diversidade Fenotípica em Tetrápodes Basais” viabilizará a integração de especialidades complementares (provenientes dos grupos de pesquisa associados na presente proposta) em torno do estudo de possíveis bases moleculares de desenvolvimento embrionário, associadas à evolução da diversidade morfológica em grupos taxonômicos que possuem linhagens ápodes e alongadas ainda pouco conhecidas, como cecílias e anfisbenas. (AU)